Gąska zielonka a liściowata. Jak je rozróżniać i kiedy wygląd nie wystarcza?

Czas czytania: 16 min

PRZYRODA · MYKOLOGIA

Żółte blaszki, żółtawy trzon i kapelusz z brązowawym środkiem nie rozstrzygają, czy grzyb jest gąską zielonką, czy gąską liściowatą. Różnice między nimi opisano zarówno w wyglądzie owocników, jak i pod mikroskopem. Najwięcej mówi jednak zgodność kilku cech z warunkami, w których grzyby rosły.

W skrócie

  • Gąska zielonka i liściowata mają opisywane różnice morfologiczne. Nie ograniczają się one do miejsca wzrostu.
  • Łuskowanie, barwa i proporcje owocników są wskazówkami. Ich zakresy nakładają się.
  • W diagnozie Kalameesa liściowata ma przeciętnie mniejsze zarodniki. Liczy się seria pomiarów, nie jeden zarodnik.
  • Już Kotlaba opisał zbiory oznaczone jako liściowata z zarodnikami większymi niż w diagnozie. Rozbieżności nie wolno przemilczeć.
  • Osiki i próchniczna gleba wspierają oznaczenie liściowatej, ale opisywano ją także z lasów świerkowych.
  • Zdjęcie nie potwierdza gatunku ani przydatności grzyba do jedzenia.

W internetowych dyskusjach o gąskach często pojawiają się dwa przeciwstawne uproszczenia: że liściowatą można bez trudu rozpoznać po zdjęciu albo że od zielonki różni ją wyłącznie sąsiedztwo drzew. Literatura nie potwierdza żadnego z tych zdań w tak kategorycznej postaci. Istnieją cechy pomocne w oznaczaniu, ale nie tworzą one niezawodnego zestawu prostych przeciwieństw. [2] [4] [5]

Dwa gatunki i historia jednej nazwy

Gąska zielonka to Tricholoma equestre, a gąska liściowata: Tricholoma frondosae. W starszej literaturze można spotkać nazwę T. equestre var. populinum, opublikowaną przez Mortena Christensena i Machiela Noordeloosa w 1999 r. Dwa lata później, w pracy Kuulo Kalameesa, opisano T. frondosae. Współczesny rekord Species Fungorum utrzymuje tę nazwę na poziomie gatunku. [1] [12] [13]

Nie oznacza to, że każda fotografia podpisana dawniej „zielonka” lub obecnie „liściowata” przedstawia tak samo rozumiany takson. Oznaczenie jest hipotezą dotyczącą konkretnego zbioru. Zmiana klasyfikacji nie poprawia automatycznie wszystkich historycznych etykiet.

1. Makrocechy: co widać gołym okiem?

Przy porównywaniu warto zaczynać od świeżych owocników w podobnym wieku. Fotografia starszego kapelusza, bez skali i przekroju, daje znacznie mniej informacji. Sam odcień żółci jest szczególnie podatny na oświetlenie i ustawienia aparatu.

Tabela 1. Makrocechy: porównanie i siła wskazówek
Cecha Gąska zielonka Gąska liściowata Znaczenie
Pokrój Częściej krępsza. Częściej smuklejsza. Tendencja, nie warunek rozpoznania. [5]
Barwa kapelusza Żółta do oliwkowej; środek może być brązowy. Często żywo chromowożółta lub oliwkowożółta. Pomocnicza; zakresy zachodzą na siebie. [2] [5] [8]
Łuseczki Również obecne, niekiedy drobne i rozłożone na znacznej części kapelusza. Często wyraźniejsze, brunatne lub oliwkowobrunatne, niekiedy niemal koncentryczne. Oceniać układ i wyrazistość, nie samą obecność. [2] [5] [6] [8]
Kształt kapelusza Może być szeroko dzwonkowaty, później płaski, także z niskim garbkiem. Także dzwonkowaty, później rozpostarty, z tępym garbkiem. Garbek nie oddziela tych gatunków. [1]
Lepkość skórki Często lepka u świeżych okazów; bywa sucha. Opisywana jako sucha, ale również lepka lub śluzowata. Źródła różnią się; nie jest to pewny test. [1] [7] [13]
Blaszki Żółte. Żółte, niekiedy opisywane jako intensywniej zabarwione. Żółty kolor nie rozstrzyga. [7] [8] [13]
Miąższ na przekroju Białawy do żółtawego. W klasycznym porównaniu biały; inne opisy podają też żółty. Cecha pomocnicza; źródła wyraźnie się różnią. [1] [2] [7]
Zapach Często mączny, niekiedy słaby. Również mączny. Nie daje prostego rozdzielenia. [7] [8] [10]
Średnica kapelusza 4–13(–18) cm w opisie Kalameesa. 3–12 cm w diagnozie Kalameesa. Duże nakładanie; wielkość sama nie rozdziela. [1]
Wymiary trzonu 4–10(–12) × 0,8–3 cm. 5–10(–15) × 0,8–2(–3) cm. Zakresy jednego opracowania, nie sztywne granice. [1]
Tabela 2. Cechy wspólne i cechy różnicujące
Obserwacja Co wnosi? Czego nie dowodzi? Podstawa
Żółte blaszki Zgodność z opisami obu taksonów Nie wybiera jednego z dwóch gatunków [1] [7] [8]
Mączny zapach Zgodność z typowymi opisami Brak jednoznacznego rozdzielenia [1] [7] [8]
Biały wysyp Cecha wspólna opisów Nie zastępuje pomiarów wielkości zarodników [1]
Brak sprzążek i cystyd w diagnozach Zgodność mikroskopowa z ujęciem Kalameesa Nie odróżnia gatunków; karta Pesaro jest rozbieżna [1] [7]
Wyraźniejsze, niemal koncentryczne łuseczki Wspiera przypuszczenie liściowatej Nie jest samodzielnym dowodem [1] [2] [5]
Mniejsze przeciętne zarodniki Wspiera liściowatą w klasycznym ujęciu Jeden zarodnik nie reprezentuje całego zbioru [1] [2] [4]

Synteza cech opisanych w źródłach. Nie jest punktowym kluczem identyfikacyjnym.

Nie warto wykonywać próby smakowej. Opisy smaku w dawnych diagnozach są informacją o badanym materiale, a nie zaleceniem badania nieoznaczonych grzybów. Przy porównaniu zdjęć trzeba też uwzględnić mokrą skórkę, wiek owocników i balans bieli, które zmieniają odbiór barwy i łuseczek.

Najbardziej użyteczny obraz terenowy liściowatej łączy żywe barwy, wyraźniejsze łuskowanie i odpowiednie siedlisko. Austriaccy badacze podkreślają także smuklejszy pokrój. Są to jednak wskazówki do dalszej oceny, a nie samodzielny dowód przynależności gatunkowej. [5]

W hiszpańskim opisie zbioru wskazano dzwonkowaty kapelusz i wyraźnie rozwinięte łuseczki. Nie należy przenosić wszystkich obserwacji z pojedynczego stanowiska na cały gatunek. Zwłaszcza kształt kapelusza trzeba zestawić z szerszą diagnozą: Kalamees dopuszcza dzwonkowaty kształt także u zielonki. [1] [6]

2. Mikroskopia: znaczenie ma seria pomiarów

Kalamees badał 111 okazów przypisanych liściowatej, 87 zielonce i 14 T. ulvinenii. Preparaty oglądał w 3% KOH, zarodniki przy powiększeniu 1000×, a do porównań używał po 20 pomiarów z okazu. Było to badanie materiału zielnikowego i morfologii, nie eksperyment genetycznie potwierdzający wszystkie oznaczenia. [1]

W mikroskopii najważniejszym punktem porównania jest wielkość zarodników. W klasycznym ujęciu liściowata ma je mniejsze, a zielonka większe. Nie oznacza to jednak, że każdy zarodnik pierwszego gatunku musi być krótszy od każdego zarodnika drugiego. Poniższa tabela zachowuje dane jednej pracy, aby nie mieszać pomiarów z różnych metod i różnie oznaczanych zbiorów. [1] [2]

Tabela 3. Mikroskopia: dane Kalameesa (2001)
Cecha według Kalameesa (2001) Gąska zielonka Gąska liściowata
Główny zakres zarodników 6,4–8 × 4–4,8 µm 4,8–6,4 × 3,2–4 µm
Pełny zapis z wartościami skrajnymi (4,8–)6,4–8(–9,6) × (3,2–)4–4,8(–5,6) µm (4,6–)4,8–6,4(–7,2) × (3–)3,2–4(–4,6) µm
Średnia podana w opisie 7,14 × 4,44 µm 5,73 × 3,75 µm
Średnie Q (długość/szerokość) 1,60 1,54
Podstawki 29–34 × 6–6,5 µm; czterozarodnikowe 24–33 × 5–6,5 µm; czterozarodnikowe
Sprzążki; cheilo- i pleurocystydy Nieobecne w opisie Nieobecne w opisie

Źródło tabeli: [1], drukowane s. 16 i 20. Nawiasy oznaczają wartości skrajne. Zbliżone Q, nakładające się rozmiary podstawek oraz wspólny brak sprzążek nie tworzą prostych cech rozdzielających.

W badaniach północnoeuropejskich mierzono co najmniej 20 losowo wybranych zarodników z kolekcji, pomijając niedojrzałe i zniekształcone. To lepszy wzorzec postępowania niż poszukiwanie jednego zarodnika pasującego do oczekiwanej nazwy. W opisie badania trzeba zapisać liczbę pomiarów, sposób przygotowania preparatu i zakres wyników. [4]

Tabela 4. Zarodniki: dlaczego nie wolno mieszać autorów
Źródło / materiał Zielonka, µm Liściowata lub odmiana populinum, µm Ograniczenie
Kalamees 2001 [1] 6,4–8 × 4–4,8 4,8–6,4 × 3,2–4 Główne zakresy diagnoz. Wartości skrajne pokazuje tabela 3.
Christensen i Noordeloos 1999 [13] 6–7,5 × 3,5–5 5–6,5 × 3,5–4,5 Ujęcie odmiany, sprzed opisu T. frondosae.
Kotlaba 2009 [2] Przytacza zakres Kalameesa Własne zbiory: 6,5–7,5 × 4,5–5 Nie utożsamiać pomiarów własnych z wartościami z przytoczonej diagnozy.
Maletti / A.M.B. Pesaro [7] Nie badano porównawczo w tej karcie 5,8–7,2 × 4,2–6 Konkretny zbiór, wysuszony okaz (exsiccatum) 375.
Mykoweb.cz [10] Nie podano w tej karcie 5,5–7,5 × 4–5 Opis atlasowy; brak wskazanego zbioru zielnikowego.

Opracowanie redakcyjne na podstawie [1] [2] [7] [10] [13]. Długość × szerokość. Dane nie stanowią wspólnego przedziału diagnostycznego.

Dlaczego w atlasach pojawiają się inne liczby?

Najważniejsza rozbieżność znajduje się już u Kotlaby. Autor przytacza małe zarodniki z diagnozy Kalameesa, ale dla własnych zbiorów pasujących makroskopowo i ekologicznie do liściowatej podaje 6,5–7,5 × 4,5–5 µm. Podobny wynik uzyskał dla zbioru Martina Kříža. Wielkości te wchodzą w zakres podawany dla zielonki. [2]

Nie da się na podstawie samego opisu przypisać tych okazów do jednej z linii genetycznych wyróżnionych później. Można jedynie stwierdzić, że historyczne oznaczenia liściowatej obejmowały materiał niejednorodny pod względem rozmiarów zarodników. [2] [4]

Christensen i Noordeloos podali dla odmiany populinum 5–6,5 × 3,5–4,5 µm, a dla typowej zielonki 6–7,5 × 3,5–5 µm. W karcie Mykoweb.cz dla liściowatej znajdziemy 5,5–7,5 × 4–5 µm. Z kolei udokumentowany zbiór A.M.B. Pesaro ma zarodniki 5,8–7,2 × 4,2–6 µm. [7] [10] [13]

Włoska karta opisuje też cystydy, których nie podano w diagnozie Kalameesa. Bez ponownego zbadania materiału nie można ustalić przyczyny tej różnicy. Może chodzić o odmienne rozumienie struktur, inny zakres gatunku albo problem oznaczenia. Łączenie wszystkich tych liczb w jeden szeroki przedział zamazałoby problem zamiast go rozwiązać. [1] [7]

Pomocniczym przykładem dokumentacji jest badanie Josepa Torresa: dla zbioru oznaczonego jako zielonka udostępniono zdjęcia mikroskopowe i wyniki 25 pomiarów, ze średnią długością 7,10 µm i szerokością 4,58 µm. Taki zapis pozwala ocenić konkretny materiał; nie zastępuje jednak rewizji całego gatunku. [9]

3. Środowisko: osobna grupa wskazówek

Siedlisko nie jest cechą morfologiczną. Przy tych gąskach dostarcza jednak informacji, których nie zastąpi zdjęcie owocników na stole. Trzeba opisywać roślinność i podłoże w miejscu zbioru, a nie ograniczać się do etykiety „las mieszany”.

Tabela 5. Środowisko: cechy siedliska
Element środowiska Gąska zielonka Gąska liściowata Jak interpretować?
Drzewa Typowo sosny. Często osiki i inne topole; opisywana też przy innych liściastych oraz świerku. „Liściowata” nie znaczy „wyłącznie pod drzewami liściastymi”. [2] [5] [12] [13]
Podłoże Typowo suche, piaszczyste, ubogie. Częściej próchniczne, żyźniejsze, wilgotniejsze. Oceniać cały zestaw warunków. [2] [5]
Las mieszany Możliwa w otoczeniu sosny. Możliwa m.in. w pasach z osiką. Sama nazwa formacji niczego nie rozstrzyga. [11]
Drzewo stojące najbliżej Nie musi być rzeczywistym partnerem mikoryzowym grzyba. Sąsiedztwo jest poszlaką, nie identyfikacją korzeni.

Polska dokumentacja w serwisie Grzyby.pl obejmuje na przykład grupę ponad 15 owocników oznaczonych jako T. equestre var. populinum, znalezioną w pasie sosnowo-brzozowo-osikowym, pod osikami. Taki zapis jest znacznie bardziej informacyjny niż samo „rosły w lesie”. Pozostaje jednak opisem stanowiska i oznaczenia autora, a nie niezależnym badaniem związku mikoryzowego. [11]

Tabela 6. Zapis siedliska: obserwacja a wniosek
Zapis terenowy Interpretacja Pewność / brakująca informacja
Sosny, suche ubogie podłoże piaszczyste Zgodne z typową ekologią zielonki Trzeba sprawdzić owocniki i pozostałe drzewa. [1] [2]
Osiki i próchniczna gleba Zgodne z licznymi opisami liściowatej Nie jest to potwierdzenie gatunku ani badanie korzeni. [1] [2] [5] [11]
Las z dominacją świerka Nie wyklucza liściowatej w ujęciu Kalameesa Nie wolno automatycznie nazwać okazu zielonką. [1] [5]
Las mieszany bez listy drzew Opis zbyt ogólny Potrzebna dokumentacja lokalnego stanowiska.
Grzyby już po zbiorze, bez lokalizacji Siedlisko pozostaje nieznane Nie odtwarzać go z wyglądu koszyka lub tła zdjęcia.

Pierwsze trzy wiersze: literatura [1] [2] [5] [11]. Dwa ostatnie wiersze: wnioski z braku danych w dokumentacji.

Co wniosły badania DNA?

Moukha i współautorzy w 2013 r. uzyskali wyniki przemawiające za rozdzieleniem liściowatej i zielonki. Badali markery ITS oraz mitochondrialny cox1. Ich analiza wiązała odrębność badanych grup również z niszą ekologiczną. Nie daje to jednak podstaw do zamiany wyniku filogenetycznego w bezwyjątkową regułę terenową „liściaste kontra iglaste”. [3]

Praca opublikowana w tomie „Persoonia” z 2017 r. pokazała dalsze komplikacje: zbiory nazwane T. frondosae znalazły się w trzech grupach. Autorzy uznali, że ich typ I najlepiej odpowiada pierwotnej diagnozie, natomiast typ II może reprezentować nieopisany gatunek. Nie udało im się uzyskać DNA materiału typowego. [4]

Wniosek dla oznaczającego jest praktyczny: porównywanie sekwencji wymaga wiarygodnych materiałów odniesienia. Sam wynik podobieństwa do rekordu opatrzonego nazwą nie usuwa wszystkich wątpliwości.

Tabela 7. Poziom dokumentacji a siła oznaczenia
Materiał Co można ocenić? Co pozostaje otwarte?
Jedno zdjęcie kapelusza Widoczny kolor, kształt i fragment powierzchni Spód, przekrój, siedlisko, mikroskopia
Seria zdjęć i notatka terenowa Zestaw makrocech oraz warunki wzrostu Możliwe nakładanie cech i różne ujęcia taksonu
Wysuszony okaz i seria pomiarów Możliwość ponownego badania; rozmiary i zmienność zarodników Zgodność oznaczenia z granicami genetycznymi gatunku
Sekwencja DNA powiązana z okazem Porównanie z wiarygodnie opisanymi zbiorami Jakość rekordu odniesienia i rozwiązanie nazwy typowej
Sam podpis w internetowej galerii Informacja, jak autor nazwał okaz Nie dowodzi mikroskopowego lub genetycznego potwierdzenia

Opracowanie własne na podstawie [1] [4]. DNA nie daje automatycznie poprawnej nazwy bez odpowiednich danych odniesienia.

Galeria: porównuj cechy, nie same etykiety

Fotografie przedstawiają okazy oznaczone przez ich autorów. Nie są to okazy genetycznie potwierdzone na potrzeby tego artykułu. Jedno zdjęcie zachowuje niepewne oznaczenie cf. frondosae. Kliknięcie otwiera pełny obraz.

Gąska zielonka

Gąska liściowata

Oznaczenie pozostawione otwarte

Co można powiedzieć o grzybach ze zdjęcia?

Na fotografiach okazów o żółtych blaszkach i żółtawych trzonach można opisać widoczną barwę, powierzchnię kapelusza czy proporcje zachowanych części. Nie można jednak dopisać brakujących danych o stanowisku ani wymiarach zarodników. Uszkodzone brzegi kapeluszy i niekompletne trzony jeszcze bardziej ograniczają porównanie.

W takiej sytuacji odpowiedź „liściowata” pozostaje propozycją oznaczenia, nie potwierdzeniem. Równie nieuzasadnione byłoby automatyczne uznanie okazu za zielonkę. Pierwsze pytanie powinno dotyczyć miejsca wzrostu, a następne: dokumentacji świeżych owocników i możliwości zachowania materiału do badań.

Jak dokumentować zbiór, żeby oznaczenie było sprawdzalne?

  1. Zapisać stanowisko: datę, miejscowość, drzewa w otoczeniu oraz charakter gleby i ściółki.
  2. Pokazać kilka owocników: młode i dojrzałe, sfotografowane w miejscu wzrostu, ze skalą.
  3. Uzupełnić zdjęcia: kapelusz z bliska, blaszki, cały trzon z podstawą i przekrój podłużny.
  4. Zachować powiązanie materiałów: nadać zbiorowi numer łączący zdjęcia, notatki i wysuszony okaz.
  5. Przy niezgodnych cechach pozostawić oznaczenie otwarte: przeprowadzić pomiary mikroskopowe, a w uzasadnionych przypadkach porównać także DNA.

To propozycja sposobu dokumentowania obserwacji wynikająca z ograniczeń opisanych badań, a nie nowy klucz taksonomiczny. Rzetelne oznaczanie polega również na rozpoznaniu momentu, w którym materiał nie wystarcza do podania nazwy gatunkowej.

Artykuł dotyczy rozpoznawania i granic gatunków. Nie służy do kwalifikowania grzybów do spożycia. Zdjęcie ani dopasowanie kilku cech z tabeli nie stanowią potwierdzenia bezpieczeństwa okazu.

Najczęstsze pytania

Czy różnią się tylko drzewem, pod którym rosną?

Nie. Literatura opisuje również różnice w łuskowaniu, barwie, proporcjach i zarodnikach. Każda z tych wskazówek wymaga jednak zestawienia z pozostałymi. [1] [2] [5]

Czy łuskowaty kapelusz oznacza liściowatą?

Nie. Zielonka także ma łuseczki. U liściowatej częściej podkreśla się ich wyrazistość i zbliżony do koncentrycznego układ. [1] [2]

Czy zarodnik dłuższy niż 6,4 µm wyklucza liściowatą?

Nie. Już wartości skrajne w diagnozie dochodzą do 7,2 µm, a opisy innych zbiorów podają inne zakresy. Trzeba analizować serię pomiarów i sposób oznaczenia materiału. [1] [2] [7]

Czy biały miąższ wystarcza do rozpoznania?

Nie. Jest wskazówką w klasycznym opisie liściowatej, ale opracowania nie są zgodne co do tej cechy. [1] [2] [7]

Czy nazwa „liściowata” wyklucza las świerkowy?

Nie. Pierwotne opracowanie uwzględnia lasy z dominacją świerka. Samo sąsiedztwo drzewa nie dowodzi jeszcze związku mikoryzowego. [1] [5] [12]

Czy rozpoznanie gatunku rozstrzyga o jadalności?

Nie. Ten materiał porównuje cechy taksonomiczne i nie kwalifikuje zbiorów do jedzenia. Przy niepewnym oznaczeniu nie należy ich spożywać.

Uproszczenia, które warto prostować

W polskim serwisie Grzyby.pl pada określenie „identyczny makroskopowo”. To skrót pokazujący trudność oznaczania, ale nie dowód braku wszystkich opisywanych różnic. Kalamees, Kotlaba i Friebes podają cechy makroskopowe, których wartość oceniamy łącznie. [1] [2] [5] [11]

W serwisie przeczytasz także o gąsce różowosmugowej i problemach z granicami gatunków.

Tabela 8. Sporne uproszczenia i ich korekty
Uproszczenie Co pokazują źródła? Wniosek
„Zielonka jest gładka, liściowata łuskowata” Łuseczki występują w opisach obu. [1] [2] [8] Porównuj wyrazistość i układ.
„Garbek oznacza liściowatą” Kalamees dopuszcza garbek i dzwonkowaty kapelusz u obu. [1] Kształt sam nie rozdziela.
„Liściowata ma zawsze suchy kapelusz” Opis odmiany populinum mówi o braku lepkości, a Kalamees o lepkiej lub śluzowatej skórce. [1] [13] Rozbieżność zachować, nie wybrać wygodniejszej wersji.
„6,4 µm to granica gatunków” Wartości skrajne i opisy innych zbiorów się nakładają. [1] [2] [7] Oceniaj serię oraz źródło zakresu.
„Wszystkie podpisy frondosae dotyczą jednego taksonu” W badaniu ITS oznaczenia te wystąpiły w trzech grupach. [4] Etykieta fotograficzna nie zastępuje rewizji.

Porównanie twierdzeń z treścią wskazanych publikacji; nie jest oceną konkretnych osób komentujących zdjęcia.

Tabela 9. Źródła: do czego można ich używać?
Rodzaj materiału Pozycje Właściwe zastosowanie Granica wnioskowania
Diagnoza i rewizja morfologiczna [1] [13] Definicje taksonów, pomiary, historia nazw Historyczne ujęcie, bez współczesnego potwierdzenia DNA każdego okazu
Badania molekularne [3] [4] Odrębność linii i niejednorodność oznaczeń [3]: wnioski tylko z abstraktu; [4] bez sekwencji z materiałów typowych T. frondosae i T. ulvinenii
Udokumentowane zbiory [2] [5] [6] [7] [9] [11] Cechy i warunki konkretnych obserwacji Nie wszystkie oznaczenia zweryfikowano molekularnie
Karty opisowe i fotograficzne [8] [10] Porównanie języka opisu i wyglądu Nie są samodzielną rewizją grupy
Rejestr nomenklatoryczny [12] Nazwa, autorstwo, typ i publikacja Nie jest kluczem terenowym ani dowodem jadalności

Podział funkcji źródeł, nie ranking czasopism.

Źródła

  1. Kalamees K. (2001). Taxonomy and ecology of the species of the Tricholoma equestre group in the Nordic and Baltic countries. Folia Cryptogamica Estonica 38: 13–23. Odczytano oryginalny PDF, w tym metodykę oraz opisy na s. 14–16 i 20–21. Podstawowe źródło tabeli mikroskopowej.
  2. Kotlaba F. (2009). Čirůvka osiková – Tricholoma frondosae, dvojník čirůvky zelánky. Mykologické listy 106: 1–5. Odczytano pełny tekst. Porównanie oraz własne zbiory autora o większych zarodnikach (s. 2).
  3. Moukha S. i in. (2013). A molecular contribution to the assessment of the Tricholoma equestre species complex. Fungal Biology 117(2): 145–155. DOI: 10.1016/j.funbio.2013.01.003. Wykorzystano abstrakt; badanie molekularne.
  4. Heilmann-Clausen J., Christensen M., Frøslev T.G., Kjøller R. (2017; online 2016). Taxonomy of Tricholoma in northern Europe based on ITS sequence data and morphological characters. Persoonia 38: 38–57. DOI: 10.3767/003158517X693174. Pełny tekst; ograniczenia identyfikacji i interpretacji nazw.
  5. Friebes G., Gallé A., Krisai-Greilhuber I., Michelitsch S. (2022). Ergänzungen zur Funga der Steiermark 3. Joannea Botanik 18: 5–51, opis liściowatej na s. 46. Dokumentacja zbiorów i porównanie cech. Odczytano pełny PDF, w tym opis na s. 46 i podpis ryc. 29 na s. 47.
  6. Aramendi C., Aramendi R. (2024). Iconografía de especies poco frecuentes o poco citadas en el centro de la Península Ibérica. Parte I. Boletín Micológico de FAMCAL 19: 37–74; opis T. frondosae s. 59, ryc. 27–28. Odczytano pełny PDF. Dokumentacja zbioru RAS-2021101102.
  7. Maletti M., A.M.B. Gruppo di Pesaro. Tricholoma frondosae. Opis zbioru z 24.10.2004 r., exsiccatum 375. Pełna karta; dokumentuje również rozbieżności z diagnozą pierwotną.
  8. Société Mycologique du Nord de la France. Tricholoma equestre. Fotografie J.-P. Gavériaux, zbiór z 23.09.2007 r. Pełna karta; pomocniczy opis makrocech. Szerokie ujęcie siedlisk nie jest tu traktowane jako rozstrzygające.
  9. Torres J., Fungipedia. Microscopía de Tricholoma equestre. Pełna karta; 25 pomiarów zarodników i dokumentacja mikroskopowa konkretnego materiału.
  10. Mykoweb.cz. Tricholoma frondosae: čirůvka osiková. Pełna karta, fotografia Libora Hejla. Pomocnicze źródło porównawcze; brak wskazanego okazu zielnikowego.
  11. Grzyby.pl. Tricholoma frondosae: gąska liściowata. Polska dokumentacja stanowisk, w tym zbiór z 20.10.2012 r. Źródło obserwacji terenowych, nie samodzielna rewizja gatunku.
  12. Species Fungorum, Royal Botanic Gardens, Kew. Tricholoma frondosae, rekord 383490. Pełny rekord nazwy i typu. Źródło nomenklatoryczne, nie niezależny klucz morfologiczny.
  13. Christensen M., Noordeloos M.E. (1999). Notulae ad Floram agaricinam neerlandicam: XXXVI. Tricholoma. Persoonia 17(2): 295–317, zwłaszcza s. 311–312. Odczytano część dotyczącą odmiany populinum; źródło pierwotne dla historii nazwy oraz różnic w zarodnikach i powierzchni kapelusza.

Dodaj komentarz

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Wymagane pola są oznaczone *